北京時(shí)間9月7日消息，據(jù)國外媒體報(bào)道，多年以來，科學(xué)家一直認(rèn)為基因帶有生物的全部遺傳特征，并將這一理論視作遺傳學(xué)和進(jìn)化生物學(xué)的基礎(chǔ)。但該理論常常與實(shí)際研究結(jié)果產(chǎn)生矛盾之處。而隨著近年來的一些新發(fā)現(xiàn)，情況更是變得復(fù)雜許多。

經(jīng)典遺傳學(xué)對(duì)“基因型”(即個(gè)體攜帶、且能夠傳給下一代的全部基因)和“表現(xiàn)型”(即個(gè)體受環(huán)境和經(jīng)歷的影響所產(chǎn)生、但無法傳給下一代的特征)做了嚴(yán)格區(qū)分。只有由基因決定的特征才具有可遺傳性，即可以傳給子孫后代。因?yàn)檫z傳只能通過基因傳遞進(jìn)行。然而與這種理論矛盾的是，許多動(dòng)植物的分支可能基因完全相同，卻出現(xiàn)了不同變種，并且這些變化還可以遺傳，也能對(duì)自然選擇做出反應(yīng)。

而另一方面，基因卻無法解釋親屬之間一些復(fù)雜特征和疾病的遺傳規(guī)律。這一問題被稱作“遺傳性缺失現(xiàn)象”(missing heritability)。然而，雖然某人自己的基因型似乎無法解釋其擁有的部分特征，其父母的基因卻能夠?qū)ξ催z傳這些基因的子女特征造成影響。不僅如此，對(duì)植物、昆蟲、嚙齒動(dòng)物和其它生物的研究顯示，個(gè)體一生中體驗(yàn)過的環(huán)境和經(jīng)歷，如飲食習(xí)慣、溫度、寄生蟲、社交關(guān)系等等，都可能影響后代的特征，人類也不例外。這些發(fā)現(xiàn)明顯符合“獲得性遺傳”(inheritance of acquired traits)的定義。而有人做了一個(gè)形象的比喻，獲得性遺傳就像在網(wǎng)絡(luò)時(shí)代之前，一封由北京發(fā)出的中文電報(bào)傳到倫敦時(shí)、已經(jīng)自動(dòng)翻譯成了英文一樣，幾乎不可能實(shí)現(xiàn)。但如今的科學(xué)期刊上屢次出現(xiàn)對(duì)這一現(xiàn)象的報(bào)告。就像網(wǎng)絡(luò)和即時(shí)翻譯使通訊發(fā)生了革命性轉(zhuǎn)變一樣，分子生物領(lǐng)域的一些新發(fā)現(xiàn)也在改變我們對(duì)遺傳的理解。

如今有越來越多的新發(fā)現(xiàn)與根深蒂固的遺傳學(xué)理念相違背。而如何解釋這些新發(fā)現(xiàn)，無疑是生物學(xué)家面臨的一大挑戰(zhàn)。任何人只要讀一讀近期的相關(guān)研究，再看看本科生物課本的引言部分，就能意識(shí)到理論和實(shí)際之間的偏差正與日俱增。傳統(tǒng)的遺傳學(xué)概念顯然存在不足之處，因?yàn)樗鼣嘌赃z傳僅由基因決定，否認(rèn)部分環(huán)境及經(jīng)歷影響也能遺傳給后代的可能性。

如果部分非基因引起的變異能夠遺傳，那么這些變異也能對(duì)自然選擇做出反應(yīng)，即使基因不變，后代的表現(xiàn)型也會(huì)因此發(fā)生變化。這些變化并不符合進(jìn)化的標(biāo)準(zhǔn)基因定義(即代際之間只有等位基因頻率會(huì)發(fā)生變化)。而經(jīng)進(jìn)化遺傳學(xué)家費(fèi)奧多西•多布然斯基(Theodosius Dobzhansky)修訂后的定義指出，基因并非可遺傳變異的唯一來源，因此也并非在自然選擇影響下導(dǎo)致代際間表現(xiàn)型變化的唯一原料。不過要提醒大家的是，達(dá)爾文當(dāng)時(shí)也并未意識(shí)到基因與非基因變異之間的區(qū)別。他的根本思想是，當(dāng)自然選擇對(duì)種群內(nèi)的可遺傳變異發(fā)揮影響時(shí)，可以使后代的平均特征發(fā)生變化。因?yàn)槿绻撤N可遺傳特征能夠有效提高生物生存率，擁有該特征的個(gè)體數(shù)量就會(huì)在同一代中占更大的比例。因此就算在遺傳中加入非基因機(jī)制，也依然符合達(dá)爾文的基本思想，不需要做任何改動(dòng)。

作為非基因因素造成的影響之一，母體效應(yīng)早在幾十年前就已經(jīng)被人注意到了。母體效應(yīng)是指，母體的表現(xiàn)型會(huì)影響其后代表現(xiàn)型，并且這種效應(yīng)無法用母體等位基因的傳遞來解釋。由于母體可通過多種途徑影響后代，產(chǎn)生的效應(yīng)也多種多樣，包括跨代表觀遺傳、卵細(xì)胞結(jié)構(gòu)變化、子宮內(nèi)環(huán)境、排卵或分娩時(shí)母親所在地、子女將經(jīng)歷的環(huán)境變化、以及產(chǎn)后的生理與行為互動(dòng)等等。有些母體效應(yīng)會(huì)對(duì)母體特征造成負(fù)面影響、進(jìn)而影響后代發(fā)育(如母體中毒、生病、衰老等等)，而有些母體效應(yīng)則可產(chǎn)生積極影響。由此可見，母體效應(yīng)對(duì)母體和后代健康既可能有利、也可能不利。

一直到不久之前，母體效應(yīng)還被視作一種討厭的東西，是遺傳學(xué)研究中的“環(huán)境誤差”來源之一。遺傳學(xué)家還一度十分篤定，在大多數(shù)物種中(包括蒼蠅和小鼠等實(shí)驗(yàn)室中的“模型生物”)，父方傳給后代的僅有等位基因而已。但近期研究在小鼠和其它許多物種中發(fā)現(xiàn)了大量“父體效應(yīng)”的例子。事實(shí)上，在有性生殖物種之中，父體效應(yīng)其實(shí)和母體效應(yīng)一樣普遍。

父母雙方的生活環(huán)境、經(jīng)歷、年齡和基因型都可對(duì)后代產(chǎn)生影響。一些環(huán)境因素(如某種毒物或營養(yǎng)物)可導(dǎo)致父母身體發(fā)生能夠影響后代發(fā)育的變化。此外，衰老也會(huì)影響生物的生殖特征、以及可遺傳的非基因因素，因此也會(huì)對(duì)后代發(fā)育造成影響。

當(dāng)父母之一的某一基因表達(dá)對(duì)后代表現(xiàn)型造成影響時(shí)，這種情況名叫“間接遺傳效應(yīng)”(indirect genetic effects)?？赡芘c直覺不符的是，這種效應(yīng)其實(shí)屬于非基因遺傳，因?yàn)樗饕芊腔蛞蛩氐膫鬟f控制。例如，父母中一方體內(nèi)的某個(gè)基因表達(dá)可能會(huì)影響其針對(duì)后代表現(xiàn)出的行為，或者改變生殖系中其它基因的表觀遺傳信息，因此即使后代并未繼承這一基因，發(fā)育也會(huì)受其影響。

在一項(xiàng)小鼠研究中，科學(xué)家發(fā)現(xiàn)了一個(gè)驚人的間接遺傳效應(yīng)的例子。維基•尼爾森(Vicki Nelson)和同事們通過讓不同種類的小鼠進(jìn)行雜交，培育出了一些雄鼠。這些雄鼠的基因幾乎完全相同，唯獨(dú)Y染色體不同。接下來，他們提出了一個(gè)非常奇怪的問題：雄性生物的Y染色體會(huì)對(duì)其雌性后代產(chǎn)生影響嗎?任何上過高中生物課的人都知道，女兒是不會(huì)繼承父親的Y染色體的。所以按照經(jīng)典遺傳學(xué)的邏輯，父方Y(jié)染色體上的基因不應(yīng)對(duì)女兒產(chǎn)生任何影響才對(duì)。但尼爾森和同事們發(fā)現(xiàn)，Y染色體的確會(huì)對(duì)雌性后代的生理及行為特征產(chǎn)生多種影響。事實(shí)上，Y染色體對(duì)雌性后代的影響足以與其繼承的常染色體和X染色體相媲美。雖然其中的機(jī)制尚不清楚，但Y染色體上的基因肯定是通過某種方式改變了精子細(xì)胞質(zhì)、精子表觀基因組、或精液的構(gòu)成等等，從而使Y染色體上的基因能夠影響未繼承這些基因的后代發(fā)育。

有些母體和父體效應(yīng)似乎是為了讓后代提前適應(yīng)出生后將面臨的環(huán)境。幫助后代應(yīng)對(duì)天敵的“預(yù)期”父母體效應(yīng)便是一個(gè)典型的例子。有一種名叫水蚤的小型淡水生物，借一對(duì)長長的附肢向前一躥一躥地運(yùn)動(dòng)。它們很容易成為其它昆蟲、甲殼類動(dòng)物和魚類的獵物。當(dāng)它們覺察到天敵的化學(xué)信息后，有些種類的水蚤的頭部和尾巴就會(huì)冒出尖刺，使自己更不易被捕獲和吞食。而常暴露在天敵環(huán)境中的水蚤的后代即使在沒有接收天敵的化學(xué)信息時(shí)，也會(huì)長出尖刺。這可能會(huì)影響它們的生長速度和生活經(jīng)歷，進(jìn)一步減小它們?cè)谔鞌趁媲暗拇嗳醵?。許多植物也存在這種天敵防御機(jī)制的跨代傳遞現(xiàn)象。受到毛蟲等天敵攻擊時(shí)，植物便會(huì)長出可分泌不可食用的防御性化學(xué)物質(zhì)的幼苗(或者在天敵發(fā)起攻擊時(shí)能更快地啟動(dòng)防御機(jī)制)，而這些后天激發(fā)的防御機(jī)制可以持續(xù)傳遞好幾代。

雖然我們還不清楚雌性水蚤是如何引發(fā)后代的尖刺發(fā)育的，但我們通過一些例子了解到，在有些明顯為適應(yīng)環(huán)境而產(chǎn)生的母體與父體效應(yīng)中，常包含將特定的化學(xué)物質(zhì)傳遞給后代。例如，響盒蛾(Utetheisa ornatrix)可通過食用含吡咯類生物堿的豆科植物將這種毒素?cái)z入體內(nèi)。雌性響盒蛾會(huì)被體內(nèi)富含該毒素的雄性發(fā)出的氣味吸引，而這些雄性響盒蛾的精液中也含有該毒素。這樣一來，這些毒素便會(huì)被帶入雌性響盒蛾的卵細(xì)胞中，其后代便不會(huì)成為天敵的腹中餐。

生物還可幫助后代為即將面臨的社會(huì)環(huán)境和生活方式做好準(zhǔn)備。例如，沙漠蝗蟲(Schistocerca gregaria)存在兩種截然不同的表現(xiàn)型：一種為灰綠色的“獨(dú)居型”，一種為黑黃色的“群居型”。群居型的沙漠蝗蟲通常繁殖率更低、壽命更短、腦部更大，并且常常聚成一大群、將所到之處的植被掃蕩一空。沙漠蝗蟲一旦遇到一大群密集的蝗蟲，便會(huì)從獨(dú)居型迅速切換到群居型。而雌性蝗蟲交配前的種群密度也會(huì)影響其后代的表現(xiàn)型。但有趣的是，這種表現(xiàn)型的變化要經(jīng)歷好幾代才能全部顯露出來，說明這種母體效應(yīng)可以一代代不斷累積。此類母體效應(yīng)似乎是通過卵細(xì)胞質(zhì)、以及/或者蝗蟲卵表面覆蓋的副性腺分泌物傳遞給后代的特殊化學(xué)物質(zhì)實(shí)現(xiàn)的，不過生殖系中表觀基因的變化可能也發(fā)揮了一定作用。

不過，父母的生活經(jīng)歷對(duì)后代的影響不一定都是積極的。首先，生物可能對(duì)環(huán)境信息解讀有誤，或者環(huán)境變化太快，導(dǎo)致后代特征朝著錯(cuò)誤的方向調(diào)整。例如，假如在雌性水蚤的影響下、后代長出了尖刺，但天敵始終不曾露面，這些尖刺就毫無作用了。在這種情況下，父母體效應(yīng)反而對(duì)后代有害。一般來說，后代面臨的問題更為復(fù)雜，不僅有從父母那里接收的環(huán)境信息，還要處理自己從身邊環(huán)境直接接收的信息。具體該采取何種發(fā)育策略，還要由最有用、最可靠的環(huán)境信息來決定。

雖然父母體效應(yīng)可能適得其反，但整體來看，這些效應(yīng)還是較利于自然選擇的。然而，許多父母體效應(yīng)根本無法幫后代適應(yīng)環(huán)境。壓力就是其中之一。壓力不僅對(duì)生物本身有害，對(duì)后代也不利。例如，美國伊利諾伊大學(xué)的凱蒂•麥吉(Katie McGhee)、艾莉森•貝爾(Alison Bell)等人開展的研究顯示，暴露在模擬天敵攻擊下的雌性棘魚生出的后代學(xué)習(xí)速度更慢，在遭遇真正的天敵時(shí)也無法采取合適的對(duì)策，因此更容易被天敵吞食。而在人類中，母體在妊娠期吸煙也會(huì)對(duì)子女產(chǎn)生類似的影響。對(duì)人類及嚙齒動(dòng)物的相關(guān)性研究顯示，妊娠期吸煙不僅無法提高子女的呼吸系統(tǒng)耐受力，反而會(huì)改變子宮內(nèi)環(huán)境，導(dǎo)致子女更容易出現(xiàn)肺功能減弱、哮喘等問題，此外還有出生體重輕、精神障礙等風(fēng)險(xiǎn)。另外，在從酵母菌到人類的各種生物中，衰老的父母都更容易產(chǎn)生體弱或短命的后代。雖然通過生殖系傳遞的基因變異可能對(duì)這種“父母體衰老效應(yīng)”有一定影響，但非基因遺傳還是發(fā)揮了主要作用。因此，雖然有些父母體效應(yīng)可增強(qiáng)后代體質(zhì)，但有些則會(huì)將病原體或壓力傳遞給后代。這些不利于后代適應(yīng)環(huán)境的父母體效應(yīng)的影響足以與基因變異相比。不過與基因變異不同的是，父母體效應(yīng)與特定環(huán)境間的關(guān)聯(lián)較為穩(wěn)定，而基因變異則比較難以預(yù)料。

父母體效應(yīng)有時(shí)會(huì)對(duì)后代有害，說明后代應(yīng)當(dāng)也有緩解這些危害的方法，如阻斷特定的非基因信息傳遞等等。即使父母和后代對(duì)身體健康的要求一致，也會(huì)發(fā)生這種情況，因?yàn)槿翦e(cuò)誤的環(huán)境信息或父母體內(nèi)的病原體傳遞給了后代，對(duì)父母和后代都不利。然而，達(dá)斯汀•馬歇爾(Dustin Marshall)、托比亞斯•烏勒(Tobias Uller)等人指出，父母和后代對(duì)身體健康的要求很少有真正一致的時(shí)候，因此父母體效應(yīng)常常造成父母與子女的特征沖突。個(gè)體分配資源時(shí)，總是要最大化滿足自身的健康利益。假如某一生物個(gè)體一生中需多次繁殖后代，它就要決定如何把資源分配給每一胎。例如，它可以選擇增加后代數(shù)量、以此提高繁殖成功率，但這樣一來，分配給每個(gè)后代的資源就會(huì)相應(yīng)減少。但由于每個(gè)后代從母體獲取的資源越多、對(duì)自身越有利，這種“自私”的繁殖策略便會(huì)影響后代利益。因此后代可能會(huì)采取相應(yīng)的策略，盡量從母體身上多掠奪一些資源。

令情況更加復(fù)雜的是，父母雙方的利益也可能產(chǎn)生分歧。例如，生物學(xué)家戴維•海格(David Haig)曾經(jīng)指出，父親往往可通過幫助后代多掠奪母體資源使自身獲益，即便要以犧牲母體健康為代價(jià)。這是因?yàn)椋灰坌杂袡C(jī)會(huì)與多位雌性繁殖后代，就意味著每位雌性也可能和其它雄性交配。為滿足自身后代的利益，雄性便會(huì)自私地掠奪配偶的身體資源。這種父母與后代間的沖突、以及父母雙方之間的沖突可能有重要研究意義，但在非基因遺傳領(lǐng)域仍鮮有人涉足。

在某種生物生存環(huán)境的無數(shù)種構(gòu)成因素中，飲食習(xí)慣對(duì)達(dá)爾文理論中的體質(zhì)、健康和其它特征尤為重要。研究發(fā)現(xiàn)，飲食習(xí)慣甚至可以對(duì)連續(xù)數(shù)代都產(chǎn)生重大影響。一名科學(xué)家一直在研究飲食習(xí)慣對(duì)指角蠅(Telostylinus angusticollis)的影響。指角蠅生活在澳大利亞東海岸，以腐爛的樹皮為食。雄性指角蠅之間常常差別巨大。在同一棵樹上，有的雄性指角蠅可長達(dá)2厘米，有的卻只有5毫米。然而用實(shí)驗(yàn)室中的標(biāo)準(zhǔn)食譜喂養(yǎng)時(shí)，所有指角蠅的體型都趨于一致。說明野生指角蠅的體型差距主要由環(huán)境因素、而非基因?qū)е?。換句話說，若指角蠅幼蟲能接觸到營養(yǎng)更豐富的食物，便會(huì)發(fā)育成體型更大的成蟲，而營養(yǎng)不足的幼蟲長大后則體型較小。

但雄性指角蠅這種由環(huán)境引發(fā)的表現(xiàn)型變異能否傳遞給后代呢?為弄清這一點(diǎn)，研究人員將一胎所生的雄性指角蠅幼蟲分為兩組，一組喂給富含營養(yǎng)的食物，另一組則喂給稀釋過、營養(yǎng)較低的食物。

這些幼蟲長大后，兄弟之間便產(chǎn)生了體型差距。接著，研究人員讓它們與一群用相同食物喂養(yǎng)的雌性指角蠅交配。結(jié)果發(fā)現(xiàn)，體型更大的指角蠅產(chǎn)生的后代也更大。后續(xù)研究顯示，這種非基因父體效應(yīng)可能是由精液中的某種物質(zhì)傳遞給后代導(dǎo)致的。不過，由于雄性指角蠅射精量很少，遠(yuǎn)少于其它部分昆蟲雄性的射精量，因此該效應(yīng)似乎未涉及父體向母體、或向后代傳遞營養(yǎng)物質(zhì)。

研究人員最近發(fā)現(xiàn)，這種效應(yīng)甚至還能延伸到其它雄性的后代身上。安吉拉•克雷恩(Angela Crean)利用上述方法，培育了一批大小各異的雄性指角蠅，然后讓每只雌性指角蠅分別與兩種大小的雄性各交配一次。其中第一次交配時(shí)，雌性指角蠅的卵子尚未成熟。但兩周后第二次交配時(shí)，卵子已經(jīng)成熟，且外面包裹了一層殼，防止外物滲漏進(jìn)來。第二次交配不久，雌蠅便產(chǎn)下了卵。研究人員對(duì)產(chǎn)下的后代基因進(jìn)行了分析，判斷它們的父親是誰。由于蠅類只有卵子成熟后才能受精(精子可通過一條特殊“通道”進(jìn)入卵細(xì)胞)，而且精液不大可能在雌蠅體內(nèi)保存兩周之久，因此結(jié)果并不意外：幾乎所有后代都屬于第二次交配的雄蠅。但有趣的是，研究人員發(fā)現(xiàn)，這些后代的體型竟受到了第一次交配對(duì)象飲食習(xí)慣的影響。換句話說，如果雌蠅第一次交配的對(duì)象在幼蟲時(shí)期得到了充足的營養(yǎng)，盡管第一批雄蠅并不是雌蠅所生后代的父親，但這些后代同樣擁有較大的體型。此外，科學(xué)家通過另一項(xiàng)獨(dú)立實(shí)驗(yàn)證明，雌蠅不可能通過對(duì)第一任配偶的視覺或激素評(píng)價(jià)、決定對(duì)后代投入多少資源。因此研究人員總結(jié)，第一批交配的雄蠅精液中可能含有某種分子，并被雌蠅未成熟的卵子所吸收(或者影響了雌蠅對(duì)正在發(fā)育的卵子投入的資源)，從而影響了另一位雄性后代的發(fā)育。這種非父母體跨代效應(yīng)(又被進(jìn)化學(xué)家奧古斯特•魏斯曼(August Weismann)叫做“先父遺傳”)在孟德爾遺傳學(xué)出現(xiàn)之前，曾受到過科學(xué)界的廣泛討論。但該理論早期提出的證據(jù)毫無說服力。而此次研究首次在現(xiàn)代科學(xué)界證實(shí)了這種效應(yīng)的可能性。盡管先父遺傳不屬于傳統(tǒng)的垂直遺傳(父母-子女)范疇，但它顯示，非基因遺傳有可能并不符合孟德爾假說。

在哺乳動(dòng)物中，也有大量證據(jù)顯示父母的飲食習(xí)慣可對(duì)后代造成影響。從20世紀(jì)上半葉開始，就有科學(xué)家開展了對(duì)小鼠飲食習(xí)慣的研究，尤其是蛋白質(zhì)等關(guān)鍵營養(yǎng)素的影響，希望借此更好地了解營養(yǎng)不良對(duì)健康產(chǎn)生的后果。上世紀(jì)60年代，研究人員驚訝地發(fā)現(xiàn)，妊娠期間攝入蛋白質(zhì)較少的雌性小鼠生出的子代和孫代都更容易體弱多病，大腦體積較小，神經(jīng)元數(shù)量較少，在智力和記憶測(cè)試中的得分也偏低。近年來，研究人員開始更多地關(guān)注營養(yǎng)過量或營養(yǎng)不均衡的影響，將大鼠和小鼠作為實(shí)驗(yàn)?zāi)Ｐ停Ｍ璐搜芯吭絹碓狡毡榈娜祟惙逝謫栴}。如今科學(xué)界已經(jīng)普遍認(rèn)識(shí)到，雄性和雌性動(dòng)物的飲食均可影響后代的發(fā)育與健康。有些影響是通過胚胎干細(xì)胞在子宮中時(shí)的表觀基因變化產(chǎn)生的。例如，雌性小鼠若攝入脂肪過多，胚胎體內(nèi)負(fù)責(zé)生成血細(xì)胞的造血干細(xì)胞增殖速度便會(huì)下降;而若攝入太多含甲基的食物，則可促進(jìn)胚胎神經(jīng)干細(xì)胞的增殖。此外，若雄性小鼠攝入脂肪過多，其雌性后代的胰島素分泌和葡萄糖耐受度便會(huì)下降。有證據(jù)顯示，人類也存在這類現(xiàn)象。

面對(duì)當(dāng)前不斷擴(kuò)大的遺傳學(xué)研究，我們不禁想起了上世紀(jì)20年代的遺傳學(xué)、或50年代的分子生物學(xué)。如今我們掌握的知識(shí)不多不少，既能讓我們意識(shí)到自己有多么無知，又讓我們了解到前方還面臨哪些挑戰(zhàn)。但我們至少能得出一點(diǎn)結(jié)論：一個(gè)世紀(jì)以來深刻影響著實(shí)證和理論研究的高爾頓假說如今已越來越站不住腳，這意味著生物學(xué)面臨著極令人激動(dòng)的前景。在今后數(shù)年中，實(shí)證研究人員必將忙著探索非基因遺傳的機(jī)制、觀察其生態(tài)影響、并分析對(duì)進(jìn)化造成的后果。這需要科學(xué)家研發(fā)新工具、設(shè)計(jì)新實(shí)驗(yàn)。理論學(xué)家的工作也將同樣重要，要負(fù)責(zé)明確概念、進(jìn)行預(yù)測(cè)。此外，在實(shí)際的醫(yī)學(xué)和公眾衛(wèi)生領(lǐng)域，我們也愈發(fā)清楚地意識(shí)到，我們不需要“被動(dòng)地接受父輩的遺傳”，因?yàn)槲覀兊纳罱?jīng)歷也可以影響自己的后代。